狗的家世

圖1 冷漠的阿富汗獵犬，長(zhǎng)得像拖把

狗是人類馴化最成功的動(dòng)物，這一點(diǎn)毫無(wú)爭(zhēng)議，無(wú)人不服。雖說(shuō)有個(gè)別品種待人冷漠，甚至對(duì)主人也愛(ài)答不理，但總的來(lái)說(shuō)，狗對(duì)主人的親近和忠誠(chéng)令其它家畜望塵莫及。不得不說(shuō)，狗和人的相遇相知乃至于最終沆瀣一氣，是人類野生動(dòng)物馴化史上真正的天作之合。

狗的分類地位

圖2 灰狼（Wolf）

Canis lupus

圖3 澳洲野犬（Dingo）

C. lupus dingo

圖4 新幾內(nèi)亞歌犬（New Guinea singing dog）

C. lupus hallstromi

狗，正式說(shuō)法應(yīng)為家犬，食肉目犬形亞目犬科犬亞科犬族犬亞族犬屬灰狼種，學(xué)名為Canis lupus familiaris，灰狼的馴化亞種（過(guò)去也曾作為一個(gè)獨(dú)立物種，學(xué)名Canis amiliaris）。所有的狗，無(wú)論高矮胖瘦、媸妍美丑，也不管有毛沒(méi)毛，全部涵蓋在內(nèi)。同樣屈居灰狼亞種的還有澳洲野犬和新幾內(nèi)亞歌犬，通常認(rèn)為是古代家犬逃逸后野化形成的種群，模樣瞅著像農(nóng)村土狗，后者貌似更“憨厚淳樸”一些。

達(dá)爾文曾為狗的多樣性所迷惑，認(rèn)為狗可能是“多來(lái)源”，祖先包括灰狼和亞洲胡狼。很多人持相同觀點(diǎn)，《狗的家世》書中明確將狗分為“胡狼種”和“狼種”，但此觀點(diǎn)已被基于分子生物學(xué)的研究否定：狗就是灰狼的馴化后代，單一來(lái)源，別無(wú)分店。灰狼是等級(jí)森嚴(yán)的社會(huì)性動(dòng)物，狼群領(lǐng)袖具有絕對(duì)權(quán)威，這是鐫刻在基因中的行為特征，而狗對(duì)主人的“感情”則混合了幼崽對(duì)母親的依戀和狼群一般成員對(duì)“頭狼”的服從，換個(gè)物種絕對(duì)馴不成這樣。貓也可以很親人，甚至諂媚，但你想讓它俯首帖耳就是白日做夢(mèng)了。

狗的不同品種，為什么差異那么大？

圖5 同樣都是狗，為什么差異那么大？

不同品種的狗外貌迥異，體型懸殊，“沉默藏獒”和“暴躁吉娃娃”居然都是“狼”，確實(shí)令人難以理解。今年年初，發(fā)表于Current Biology的一篇論文指出，研究發(fā)現(xiàn)狼在5萬(wàn)多年前（早在狗被馴化之前）就存在一種生長(zhǎng)激素調(diào)節(jié)基因的突變，與狗體型較小相關(guān)。研究者Ostrander說(shuō)，“這就好像大自然把它藏在口袋里幾萬(wàn)年，直到需要它的時(shí)候才再次出現(xiàn)”，這很容易解釋，小不點(diǎn)兒的狗（或狼）只有在人類呵護(hù)下才能順利成長(zhǎng)和繁衍，進(jìn)而形成穩(wěn)定的品種，在野外恐活不過(guò)一禮拜，這種突變只能隱藏而不能表現(xiàn)。

圖6 法斗

圖7 德國(guó)黑背，原我部軍犬

此外，狗還有三個(gè)遺傳上的特點(diǎn)，單基因性狀多、重復(fù)序列多和逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子活躍，這是狗多樣化的生物學(xué)基礎(chǔ)。正是因?yàn)楣非『糜羞@些特性，人類才得以在此基礎(chǔ)上施展人工選育的手段，培育各式各樣的品種，以滿足各種層出不窮的需求。詳情就不展開(kāi)說(shuō)了，關(guān)鍵是本磚家也不大懂，知道這回事兒就行，我更想表明的是，狗能千變?nèi)f化，全靠自身“天賦異稟”和人類的不斷選育，不需要給它尋求額外的野祖宗。

狗的野生近親

圖8 灰狼/C. lupus的亞種，北極狼

圖9 郊狼（Coyote）

C. latrans

圖10 紅狼（Red Wolf）

C. rufus

圖11 非洲金狼（African golden Wolf）

C. anthus

圖12 埃塞俄比亞狼（Ethiopian wolf）

C. simensis

犬屬共有6個(gè)野生種（暫且不理會(huì)爭(zhēng)議），灰狼、郊狼、紅狼、非洲金狼、埃塞俄比亞狼和亞洲胡狼。灰狼體型最大，適應(yīng)能力最強(qiáng)，全球陸地除南極洲和大部分海島之外皆有狼蹤，亞種有38個(gè)之多；郊狼是北美洲特有種，紅狼僅見(jiàn)于美國(guó)東南；非洲金狼和埃塞俄比亞狼分布于非洲；亞洲胡狼產(chǎn)于亞洲東部、西部和印度，2018年確認(rèn)在中國(guó)有野外分布，旋被列入國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄，真是“來(lái)得早不如來(lái)得巧”。

圖13 亞洲胡狼（Golden Jackal）

C. aureus

亞洲胡狼即《狗的家世》中“胡狼種”狗的野生祖先，可與狗雜交產(chǎn)生有“部分生育能力（partially fertile）”的后代，蘇聯(lián)曾用它和狗雜交育成蘇里莫夫犬，專用于在機(jī)場(chǎng)嗅探爆炸物和毒品。《狗的家世》另一版本，又稱“豺”是狗的祖先之一，其實(shí)還是亞洲胡狼，因?yàn)樵摲N又名金豺、金背豺，常與真正的豺/Cuon alpinus混為一談。混亂源于翻譯，胡狼對(duì)應(yīng)英文為“jackal”，有時(shí)也被譯成“豺”（不知始作俑者是誰(shuí)），但豺/Cuon alpinus的英文名卻是“dhole”，提及狗的祖先包括豺的，豺必然是指亞洲胡狼。

犬屬各種親緣關(guān)系很近，染色體均為39對(duì)，沒(méi)有明顯的生殖隔離。多項(xiàng)研究結(jié)果顯示，彼此之間一直存在基因交流，堪稱“你中有我，我中有你”。紅狼和非洲金狼干脆分別是灰狼與郊狼、灰狼與埃塞俄比亞狼的雜交后代；灰狼和亞洲胡狼之間也是不清不楚，連遠(yuǎn)隔重洋的灰狼北美亞種都有亞洲胡狼的基因印記，說(shuō)明早在亞種分化之前已有過(guò)暗度陳倉(cāng)。凡此種種，不勝枚舉。p.s. “基因交流”并不能撼動(dòng)狗的“單一來(lái)源”說(shuō)，大動(dòng)脈和毛細(xì)血管的區(qū)別，不難理解。

圖14 北美黑狼

在犬屬的愛(ài)情游戲中，狗也是參與者，不論主動(dòng)或被動(dòng)，緣分到了就可能來(lái)一發(fā)。狗的最愛(ài)當(dāng)然是同種的灰狼（不考慮體型差異的話，全無(wú)生殖隔離），其它狼也能湊合“茍且”一下子，以至于自然界處處都有“狗雜種（Dog Hybrids）”。莊嚴(yán)肅穆、不怒自威的北美黑狼，你道它為何長(zhǎng)得黑？黑色基因正是來(lái)自于狗，一點(diǎn)兒都不高貴。此外，郊狼和狗的雜交雖會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)仔量減少的現(xiàn)象，但后代仍有部分生育能力而致狗的基因污染擴(kuò)散；紅狼本身就是雜種，還被狗、郊狼和灰狼等不法分子盯上，雜上加雜......

“混淆豺王”真的存在嗎？

圖15.1 豺（Dhole）

Cuon alpinus

圖15.2 北京動(dòng)物園的豺

著名作家沈石溪有一部小說(shuō)叫做《混血豺王》，命運(yùn)多舛的主角“白眉兒”是豺和獵犬的混血兒，情節(jié)跌宕起伏，集異族虐戀、底層逆襲于一身，老感人了。然而沈的動(dòng)物小說(shuō)比童話都扯淡，現(xiàn)實(shí)中極不可能有“混血豺王”存在。豺和非洲野犬舊屬藪犬亞科，現(xiàn)在則認(rèn)為它們與犬屬的關(guān)系更近，故歸入犬亞族，分別獨(dú)享豺?qū)俸头侵抟叭畬俚拿~，但在相關(guān)研究中并未發(fā)現(xiàn)豺與犬屬有過(guò)什么瓜葛，連個(gè)緋聞都沒(méi)傳出來(lái)過(guò)。

圖16 非洲野犬（African hunting dog）

Lycaon pictus

圖17 非洲獵犬

出乎意料的是，根據(jù)2018年《Current Biology》某篇論文的結(jié)論，豺和非洲野犬居然“有一腿”。匪夷所思啊，這倆雖然在系統(tǒng)發(fā)育樹上位置相鄰，但豺是亞洲特產(chǎn)，無(wú)論如何也碰不到僅分布于非洲東部和南部的非洲野犬。有一種猜測(cè)，更新世時(shí)豺的分布范圍包括歐洲，非洲野犬也可能曾經(jīng)北上，二者也許在中東或北非“金風(fēng)玉露一相逢”，從此烙上了對(duì)方印記......那么，它倆現(xiàn)在還能不能雜交？未必。就像遇到分手已久的前任，你以為當(dāng)年能行的事兒現(xiàn)在還行？更何況相差幾十萬(wàn)年，再續(xù)前緣恐怕只能靠穿越。

圖17.1 黑背胡狼（Black-backed Jackal）

Lupulella mesomelas

圖17.2 黑背胡狼

圖18 側(cè)紋胡狼（Side-striped Jackal ）

Lupulella adusta

犬亞族還有兩個(gè)更遠(yuǎn)的狗親戚，黑背胡狼和側(cè)紋胡狼，全部分布于非洲，又名黑背豺和條紋豺（還是jackal的翻譯問(wèn)題，切記和豺/Cuon alpinus無(wú)關(guān)）。顧名思義，前者“黑背”，后者側(cè)面有條紋。過(guò)去也在犬屬中，但染色體均為38對(duì)，與其它種類格格不入，完全不會(huì)擦出愛(ài)情火花。好在DNA分析使得諸神歸位，黑背胡狼和側(cè)紋胡狼位于犬亞族系統(tǒng)發(fā)育樹的基部，是犬亞族中最早分化出去的類群，前幾年終于被逐出犬屬，單列為Lupulella屬。目前貌似無(wú)中文屬名，可能會(huì)叫“胡狼屬”或者“黑背胡狼屬”。

人類馴化過(guò)其它犬科動(dòng)物

圖19 山狐（Culpeo Fox）

Lycalopex culpaeus

很少人有人知道，人類不止馴化過(guò)一種犬科動(dòng)物，除灰狼之外，還有南美洲的山狐，出現(xiàn)于16世紀(jì)的智利，稱Fuegian Dog，用以狩獵水獺等動(dòng)物，或與主人抱團(tuán)取暖（英文原文：......they huddled together with their masters and provided warmness）。Fuegian Dog被形容為“友愛(ài)而勇敢”，但缺乏忠誠(chéng)度。據(jù)去過(guò)南美洲的旅行家或冒險(xiǎn)家們描述，這種狗絕大多數(shù)對(duì)主人并不忠誠(chéng)，從未見(jiàn)過(guò)它們有過(guò)試圖保護(hù)主人的行為。而且野性仍在，隨時(shí)可能攻擊其它動(dòng)物，因此必須栓緊。

圖20 流傳下來(lái)的Fuegian Dog畫像

達(dá)爾文曾見(jiàn)過(guò)Fuegian Dog，在筆記中有提及，并認(rèn)為可能存在與狗雜交的情況。鑒于山狐屬于南美犬亞族，和狗親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，我傾向于是達(dá)爾文判斷錯(cuò)誤。19世紀(jì)末，F(xiàn)uegian Dog消失在歷史的長(zhǎng)河之中，再也沒(méi)有人見(jiàn)過(guò)它，據(jù)說(shuō)“絕種”的原因之一是競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)歐洲人帶去的家犬。正如我華夏先民曾經(jīng)試圖馴化本土的豹貓，終因不如外來(lái)的家貓親人好擼而果斷放棄，誰(shuí)原意養(yǎng)個(gè)刺兒頭呢？<全劇終>

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