科學(xué)通報(bào) | 福建農(nóng)林大學(xué)王恒波/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院闕友雄聯(lián)合綜述植物WAK激酶的功能及分子機(jī)制研究進(jìn)展

近日，福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部甘蔗生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室王恒波副研究員聯(lián)合中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室闕友雄研究員團(tuán)隊(duì)，在《科學(xué)通報(bào)》發(fā)表了題為“植物WAK激酶的功能及分子機(jī)制研究進(jìn)展”的綜述文章，系統(tǒng)揭示了植物細(xì)胞壁的“哨兵”——WAK/WAKL激酶作為解碼逆境信號(hào)、連接胞外刺激與胞內(nèi)應(yīng)答的分子機(jī)制。

該文系統(tǒng)梳理了植物WAK家族的最新研究進(jìn)展，從結(jié)構(gòu)特征與分類、表達(dá)模式及介導(dǎo)的生物學(xué)功能，全面闡述該家族在植物應(yīng)答生物脅迫(病原菌侵染)和非生物脅迫(金屬離子、溫度和鹽)中的核心作用。文章還重點(diǎn)聚焦WAK/WAKL成員在植物-真菌性病害互作中的分子調(diào)控機(jī)制，深入探討了其如何通過(guò)識(shí)別病原信號(hào)、激活下游免疫網(wǎng)絡(luò)，協(xié)調(diào)植物的脅迫響應(yīng)與生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。

植物固著生長(zhǎng)的特性使其必須應(yīng)對(duì)病原菌侵染、金屬離子毒害、鹽害等多種逆境脅迫。類受體激酶是植物感知環(huán)境信號(hào)的關(guān)鍵蛋白家族，對(duì)適應(yīng)環(huán)境變化至關(guān)重要。其中，細(xì)胞壁關(guān)聯(lián)類受體激酶（Cell wall-associated kinase or wall-associated kinase like, WAK/WAKL）因其獨(dú)特的胞外域能與細(xì)胞壁中的果膠形成共價(jià)結(jié)合，錨定于細(xì)胞壁-質(zhì)膜界面，成為連接胞外信號(hào)與胞內(nèi)響應(yīng)的關(guān)鍵樞紐。

WAK蛋白的典型結(jié)構(gòu)包含胞外域、跨膜域和胞內(nèi)激酶域，其胞外域還具有表皮生長(zhǎng)因子樣(Epidermal growth factor-like, EGF)和鈣結(jié)合表皮生長(zhǎng)因子(EGF-calcium binding domain, EGF-Ca2+)結(jié)構(gòu)域（圖1）。這些特殊結(jié)構(gòu)使WAK能夠通過(guò)共價(jià)鍵與細(xì)胞壁中的果膠多糖形成穩(wěn)定復(fù)合體，從而作為連接細(xì)胞壁與細(xì)胞內(nèi)部的關(guān)鍵橋梁，直接感知細(xì)胞外微環(huán)境中的逆境信號(hào)，并通過(guò)啟動(dòng)磷酸化級(jí)聯(lián)反應(yīng)將胞外刺激轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)，調(diào)控植物的逆境響應(yīng)與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。而WAKL成員在結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)明顯變異，常缺少或重復(fù)某些結(jié)構(gòu)域，如信號(hào)肽、EGF結(jié)構(gòu)域、EGF-Ca2+、跨膜域、半乳糖醛酸結(jié)構(gòu)域等，這可能是導(dǎo)致二者功能分化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

圖1 WAK和WAKL蛋白結(jié)構(gòu)模式圖

通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析，該綜述將擬南芥和水稻的WAK家族成員重新劃分為4個(gè)亞組。有趣的是，不同亞組的成員分布在單子葉和雙子葉植物中存在明顯差異：亞組I和IV均為水稻（單子葉植物）成員，而亞組II和III則主要包含擬南芥（雙子葉植物）成員。其中亞組III數(shù)量最少，僅包含擬南芥5個(gè)串聯(lián)重復(fù)的AtWAKs基因及水稻2個(gè)成員。這一發(fā)現(xiàn)為理解單子葉與雙子葉植物WAK家族的功能分化提供了重要線索。該綜述系統(tǒng)梳理了目前WAK/WAKL家族在不同植物不同組織和激素脅迫下的表達(dá)特征。該家族成員既保留核心功能（如對(duì)于SA與JA信號(hào)響應(yīng)、在花器官的特異性表達(dá)），又演化出物種適應(yīng)性特征（如玉米ZmWAK參與木質(zhì)部發(fā)育，水稻OsWAKs可以調(diào)控花器官形成）。這種功能多樣性可能源于其蛋白結(jié)構(gòu)域的差異演化、啟動(dòng)子區(qū)順式作用元件的特異性調(diào)控，及與不同信號(hào)分子形成的復(fù)雜互作網(wǎng)絡(luò)。

文章重點(diǎn)總結(jié)了單子葉和雙子葉植物WAK/WAKL家族成員響應(yīng)真菌性病原侵染的研究成果。該家族通過(guò)直接或間接識(shí)別病原、激活MAPK等信號(hào)通路、調(diào)控防御基因表達(dá)、介導(dǎo)活性氧爆發(fā)及影響激素含量等多種分子機(jī)制，共同構(gòu)成復(fù)雜的植物免疫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（圖2）。得注意的是，同一家族內(nèi)存在功能分化，部分成員正向調(diào)控植株抗病能力，而另一些成員則可能介導(dǎo)感病性或負(fù)向調(diào)控抗病反應(yīng)。例如：小麥TaWAK(Snn1)能夠與壞死營(yíng)養(yǎng)型病原菌產(chǎn)生的SnTox1蛋白互作，通過(guò)激活程序性細(xì)胞死亡為病原菌提供營(yíng)養(yǎng)，從而導(dǎo)致感病表型。相比之下，WAK家族成員在細(xì)菌性與病毒性病害方面的研究相對(duì)較少，仍有待深入探索。該綜述還系統(tǒng)討論WAK家族的表達(dá)模式及其在調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育、響應(yīng)非生物脅迫中的分子機(jī)制。目前，部分成員的關(guān)鍵互作蛋白（如油菜素內(nèi)酯受體OsBRI1、轉(zhuǎn)錄因子TaDST）已被鑒定，其參與生長(zhǎng)發(fā)育與脅迫應(yīng)答的分子基礎(chǔ)已得到初步解析。

圖2植物WAK和WAKL介導(dǎo)的抗真菌和細(xì)菌性病害模式圖

以上工作很大程度上拓展了我們對(duì)植物WAK的系統(tǒng)認(rèn)識(shí)，但未來(lái)研究依然面對(duì)諸多挑戰(zhàn)。目前，相較于龐大的家族成員數(shù)量，功能明確的WAK/WAKL基因仍占少數(shù)，且研究成果多集中于玉米、小麥、水稻等禾本科植物，其在更為廣泛的作物中的功能多樣性及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍亟待深入探索。此外，WAK和WAKL亞家族成員在胞外結(jié)構(gòu)域上存在顯著差異，其在功能與作用機(jī)制上的共性與特異性仍有待解析。作為整合與協(xié)同不同脅迫與發(fā)育信號(hào)通路的樞紐，WAK/WAKL的角色和還有待進(jìn)一步挖掘等。未來(lái)研究應(yīng)綜合借鑒其他類受體激酶的研究方法與技術(shù)方法，結(jié)合生物信息學(xué)、結(jié)構(gòu)生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白組學(xué)等多學(xué)科交叉手段，系統(tǒng)解析WAK/WAKL家族成員在逆境信號(hào)傳遞及生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控中的分子網(wǎng)絡(luò)與互作機(jī)制，為作物抗性改良提供關(guān)鍵候選基因資源與精準(zhǔn)遺傳改良靶位點(diǎn)。

福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部福建甘蔗生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/生命科學(xué)學(xué)院吳怡為第一作者，熱帶作物生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院/熱帶生物技術(shù)研究所/甘蔗研究中心主任闕友雄研究員、福建農(nóng)林大學(xué)國(guó)家甘蔗工程技術(shù)研究中心王恒波副研究員為該論文的共同通訊作者。以上工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32272156)、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(糖料)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-17)和國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(202510389035)資助。

文章信息

吳怡，劉熠銘，張雅瓊，等.植物WAK激酶的功能及分子機(jī)制研究進(jìn)展. 科學(xué)通報(bào), 2026.

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