雙殼綱的淡水洞穴類群，會二次孵育幼體的“活化石”（上）

原創(chuàng)克爾-紐曼黑洞

狄那里克阿爾卑斯山脈喀斯特地區(qū)沿一條800千米長的弧線延伸，北起意大利的里雅斯特，穿過克羅地亞大部分地區(qū)，南至阿爾巴尼亞。該喀斯特地區(qū)還延伸至斯洛文尼亞、波黑、黑山、塞爾維亞。這片喀斯特地區(qū)覆蓋面積約1萬平方千米，擁有龐大的地下洞穴、湖泊、河流和坑洞網(wǎng)絡(luò)，包含世界上最豐富的地下動物區(qū)系。其中之一便是Congeria kusceriBole, 1962。

Congeria kusceri/ Morton et al, 1998; Photo: B. Sket.

2013年分子證據(jù)表明C. kusceri為復(fù)合種，并分出Congeria jalzici與Congeria mulaomerovici兩種。而在該證據(jù)出現(xiàn)前，C. kusceri被認(rèn)為是全世界已知的雙殼綱中唯一的淡水洞穴生物。C. kusceri最早由軟體動物學(xué)家Ljudevit Ku??er從克羅地亞南部采集。Ku??er盡管認(rèn)識到這些貝殼并非化石，但從未發(fā)表其發(fā)現(xiàn)，直至首個活體種群在波黑的洞穴被發(fā)現(xiàn)，Bole才描述該物種，并贈名給Ku??er。然而，Bole的論文以斯洛文尼亞語書寫，因此在長時間內(nèi)本種并不為學(xué)界所知，亦未在其他本可能被提及的文獻中出現(xiàn)。西方文獻普遍認(rèn)為Congeria屬已滅絕，直到Brian Morton教授于1998年發(fā)表對該種的詳細(xì)研究結(jié)果。

Congeria/ Biland?ija et al, 2013

Congeria jalzici/ Biland?ija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria mulaomerovici/ Biland?ija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria屬屬于飾貝科Dreissenidae，該科共3個現(xiàn)生屬。作為較晚進入淡水的雙殼類群，飾貝科保留了很多海生雙殼類的特征，例如播撒式產(chǎn)卵和浮游幼體。該科的Mytilopsis屬在歐洲始新世演化出來，為飾貝科的祖先屬。Mytilopsis屬本質(zhì)上是海生的，因此在“墨西拿鹽度危機”時期因海平面下降和地中海干涸在歐洲滅絕，僅有這之前漂流至中美洲的物種得以幸存。而Mytilopsis屬的淡水后代Dreissena屬和Congeria屬也因此被隔離在潘諾尼亞海（又稱副特提斯海）中。潘諾尼亞海從瑞士磨拉石盆地延伸至中亞的咸海，其與海洋隔離后鹽度下降并轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅亢础４藭r歐洲大部分區(qū)域被廣闊的沼澤與湖泊水系覆蓋，Dreissena屬和Congeria屬的生物因而幸存并輻射演化出大量物種，然后在冰期大量滅絕。潘諾尼亞海所在的潘諾尼亞盆地?fù)碛芯藓竦娜B紀(jì)和白堊紀(jì)裂隙性石灰?guī)r，形成大范圍的地下河和洞穴。Congeria屬起源于潘諾尼亞海形成潘諾尼亞湖期間。該湖自北向南漸進消失，至中新世晚期-上新世早期僅占據(jù)原分布區(qū)最南端與狄那里克喀斯特相鄰的區(qū)域。部分潘諾尼亞湖動物群在湖泊最終消失前遷至其他區(qū)域而幸存至今，Congeria屬的生物可能在此時進入狄那里克喀斯特并得以幸存。至上新世，隨著潘諾尼亞湖和狄那里克湖泊系統(tǒng)解體，地表的Congeria生物悉數(shù)滅絕。【待續(xù)】

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