天坑植物絕壁深處綻芳華

天坑對于研究植物物種的演變非常重要，其特殊的環境，為新物種的形成提供了獨特的條件。攝影/李晉

天坑真的是“天坑”，這是我在廣西樂業第一次看到天坑時的感觸。不管是超大直徑的大石圍天坑，還是刀劈斧削的黃猄洞天坑，還是鬼斧神工的穿洞天坑，每一個天坑都獨具個性，給我留下了極深的印象。不過，相對于天坑的地質成因而言，天坑中的植物更是讓我著迷的存在。

天坑絕壁給野生蘭花提供了天然的庇護所，不同的落差造成了不同的局部小氣候，在已經記錄到的蘭花品種的基礎上，地生蘭、附生蘭的記錄種類還有可能持續增多。圖為硬葉兜蘭。攝影/龔漢順

天坑是理想的植物保護地

對于大多數植物來說，缺少土壤和光照的天坑就是一個極限生存之地，但是對另一些植物來說，這里卻是一個很好的棲身之所。

科研人員對陜西、重慶和廣西的多個天坑進行植物生態學調查之后發現，天坑中棲息著很多珍稀瀕危植物。比如在陜西漢中天坑群中就生活著國家一級重點保護野生植物紅豆杉，以及中華獼猴桃、野大豆、巴山粗榧、蕙蘭等多種國家二級重點保護野生植物。在廣西大石圍天坑，分布著掌葉木和灰巖紅豆杉這兩種國家一級重點保護野生植物，同時還是春蘭、蕙蘭等67種蘭科植物的家園。天坑內部形成的相對獨立的生態系統，為珍稀植物的生長發育提供了避難所。

在廣西大石圍天坑底部有人類難以涉足的地下原始森林，樹木粗壯、高聳，青苔遍布，灌木叢生。這里生態環境良好，孕育著上百種鮮為人知的野生蘭科植物，足莖毛蘭就是其中之一。攝影/李晉

今天，人為干擾仍然是野生植物多樣性喪失的重要原因，過度采伐和棲息地喪失是懸在瀕危野生植物頭上的利劍。對天坑中植物種類和生理生態的研究，可以幫助我們追溯一個區域在人為活動加劇之前，曾經擁有的植被組成。這不僅可以幫助我們理解無機環境和植物之間的相互關系，更重要的是為我們修復這個區域的植被提供更為可靠的數據支撐。

生態修復并不是大家通常想的那樣，只要把樹苗和種子撒在山上就可以收獲健康的森林。即便種上了一些植物，如果不能支撐本土動物的需求，那么重建生態系統就仍只是一句空話。所以，森林中的植被如何搭配，哪些植物更適應特殊的生活環境，如何通過人工實現完整的生態功能，這些都是需要研究和明確的問題，而這些問題的答案就藏在天坑植物當中。

董棕是棕櫚科魚尾葵屬下一種高大喬木，生長在那坡天坑群的董棕群落，林木高均在 30 米左右，如此高大的天坑野生董棕林為國內首次發現。攝影/蕭文往

兜蘭的“傳粉騙術”

天坑區域雖然土壤貧瘠，但是有充足的水分，并且有四周環繞的峭壁和坑底高大挺立的樹木，為很多蘭科植物提供了夢寐以求的棲息地。不管是在陜西漢中天坑群、重慶武隆天坑群，還是在廣西大石圍天坑群中都生活著大量蘭科植物，甚至是一些與人類素未謀面的蘭科品種。

在天坑區域形形色色的蘭花中，最吸引我的當屬兜蘭了。這些如精靈般的花朵生長在天坑的絕壁之上，頂著一個個奇特的如小兜子一樣的花瓣，因此得名兜蘭。初看這個“兜”字，你可能會認為這是如同捕蠅草一樣的陷阱，目的就是吃掉昆蟲，其實不然，這個陷阱的目的是為了強迫落入其中的昆蟲為兜蘭免費傳播花粉。在資源有限的天坑區域，兜蘭的欺騙能力讓它們有了更為明顯的生存優勢。它先是把有限的能量集中到種子的生產上—更多的種子就意味著更多的生存機會，然后使出“美人計”誘惑昆蟲入兜。那些被騙的傳粉昆蟲從陷阱中逃脫之后，通常會飛速逃離這個區域，正是這種行為給兜蘭帶來了更遠距離基因交流的機會，讓兜蘭的基因更為多樣化，能夠從容應對多變的生活環境。

小葉兜蘭。攝影/向航

值得注意的是，在天坑周圍生活的兜蘭也發生了分化，它們會利用昆蟲的不同需求、不同偏好來吸引和欺騙傳粉昆蟲。小葉兜蘭通過一個分外醒目的亮黃色退化雄蕊來吸引昆蟲的注意。在絕大多數昆蟲眼中，黃色代表著食物，因為多數花粉都呈黃色。在某些昆蟲特殊的生命階段，對花粉的需求尤其旺盛，比如即將產卵的雌性食蚜蠅需要從花粉中獲得足夠的蛋白質才能完成整個生產過程。而長瓣兜蘭則會利用雌性食蚜蠅“愛子心切”的弱點來蒙騙它們。黑帶食蚜蠅就是它的“受騙者”之一，它的寶寶們需以蚜蟲為食，但由于幼蟲不能爬到很遠的地方去，所以黑帶食蚜蠅媽媽會將卵產在蚜蟲的附近，以保證食蚜蠅寶寶們一出世就有充足的食物。

正試圖逃離小葉兜蘭陷阱的食蚜蠅。攝影/史軍

長瓣兜蘭在模擬繁殖場所上做足了文章，它的花瓣基部長了很多黑栗色的小突起，以模擬出大量蚜蟲的假象。急于產卵的雌性食蚜蠅以為找到了育兒的最佳場所，不料卻落入長瓣兜蘭精心設計的陷阱，在產卵的同時沾上了花粉，辛勤往返于長瓣兜蘭之間的它，替蘭花完成了傳粉，而孵化出來的食蚜蠅幼蟲，則會因為沒有食物而活活餓死。

長瓣兜蘭花瓣基部的斑點極似蚜蟲。攝影/史軍

這樣的故事每天都在天坑中上演，讓我們不得不感嘆造物主的神奇。

天坑是新物種形成的“試驗田”

天坑對于研究植物物種的演變非常重要，其特殊的環境，為新物種的形成提供了獨特的條件。

廣西樂業穿洞天坑底部的無花果樹，果實直接長在樹干上。攝影/李晉

要理解上述問題，我們必須先來認識一下物種的概念。通常來說，一個群體可以穩定地產生可育的后代，就被認為是一個物種；而如果只有一個個體，因無法形成穩定的群體，這個“物種”就不被認可。那么怎么才能形成這樣一個群體呢？如何才能形成新的物種呢？

根據新物種所在區域是否重疊，物種形成過程可以分為同域物種形成和異域物種形成。所謂同域物種形成，是指雖在同一個區域生活，但是大家的生活方式和資源利用出現了差別。比如有的鳥吃種子，它們的嘴巴更像是一個鉗子；有的鳥吃花蜜，它們的嘴巴更像是一個吸管，這就使物種間產生了分化。對于植物來說，這種分化一樣存在。比如有些蘭花依靠蝴蝶來傳播花粉，有些蘭花依靠熊蜂來傳播花粉，因為傳粉昆蟲不同，這些蘭花的花粉不會交叉，久而久之就產生了新的物種。至于異域物種的形成就好理解了，大山大河的演化將來自同一祖先的不同群體進行了隔離，在一代代的繁衍過程中，微小的遺傳差別逐漸積累、逐漸放大，當兩者再相遇的時候，已經無法產生后代了，這就是特殊的物種形成模式。

天坑四面絕壁的獨特環境，不僅大型動物難以進入，就連昆蟲和種子也難以與外界獲得交流，最初進入天坑的植物，就相當于有了地理隔離，更容易導致異域物種形成。同時，天坑中因為資源相對稀缺，雖然有充足的水分條件和二氧化碳濃度，但缺乏足夠的光照和土壤，特別是土壤中有機質稀缺成為限制植物生長的主要因素，這里的植物必須使出渾身解數，才能爭奪到寶貴的資源。

樂業石蝴蝶：生長在僅有微弱光照的溶洞中

在廣西樂業天坑的一個洞穴入口處，發現了樂業石蝴蝶居群。它們的葉片朝著洞口，因為能吸收更多的陽光。不僅是葉子對著光，就連花朵也對著光。樂業石蝴蝶只生活在洞穴生境中。攝影/史軍

2021年夏天，我來到廣西樂業的穿洞天坑，在天坑下的溶洞中發現了一種特別的植物—樂業石蝴蝶。這種植物只生活在洞穴生境，它的葉片朝著洞口，因為能吸收更多的陽光。不僅是葉子對著光，就連花朵也對著光。在這個光線極弱的條件下，鮮有開花植物可以生存，這片溶洞中的石蝴蝶卻長勢很好，它們適應了地下洞穴苛刻的生長條件，能扎根在溶蝕殘余的黏土帶來的一點點土壤中，吸收洞口散射進來的絲縷陽光填飽肚子，不得不說是造物主的神奇造化。孤獨的溶洞仿佛迎來了一個等待已久的朋友，也為它提供了一個恒溫、恒濕的懷抱。

世界上每一種植物都有自己特定的生存環境和生活方式，比如苔蘚適合在潮濕的地方生存；仙人掌則需要相對干燥的環境；不同的附生蘭花、地生蘭花、腐生蘭花都有自己不同的生存空間和位置。所謂的環境，其實是光照、水分、土壤、空氣等因素的組合，每一個物種都有最合適的組合。這種組合在生物學上被稱為生態位—即一個物種在生態系統中特定的位置。只有找到合適的位置，植物才能更好地生存繁衍。

這就是天坑中的植物，雖然每天面對艱難的生存環境，但是每一種植物都沒有放棄，它們用智慧經營自己的生活，用原力譜寫生命的傳奇。

更多詳情請關注本系列其他文章和《森林與人類》雜志2022年第6期。購買雜志請點擊閱讀原文至雜志微店。