海蛞蝓登上Cell封面：當人類還在卷溫飽，它們靠光合作用實現(xiàn)躺贏

　　在大海中，生存著一種掌握植物（和藻類）專屬的技能——光合作用的神奇生物。它“偷走”植物的葉綠體，進化出專門的細胞器將其變成隨身能量工廠，曬曬太陽就能合成養(yǎng)分，還能將能量用于繁殖。這種神奇生物登上了Cell封面。

　　撰文 | 李勃（陜西省生物農業(yè)研究所）

　　清晨六點，你憤怒地按下第三個鬧鐘。但一想到今天的飯轍還沒著落，只能不情不愿地爬起來，開始為一天的生計奔波......

　　萬里之外的地中海，一只綠葉海蛞蝓（Elysia timida）正懶洋洋地趴在海藻上曬太陽。這只看似普通的軟體動物，用“曬太陽”就解決了我們天天發(fā)愁的“頓頓飽”難題，而且不是一兩天，是數(shù)月！

　　就在不久前，國際著名學術期刊《細胞》（Cell）上的一項研究，揭示了這種海洋腹足類動物是如何通過竊取并整合藻類葉綠體來實現(xiàn)光合作用的獨特生物學策略。

　　2025年9月關于海蛞蝓光合能力的最新發(fā)現(xiàn)登上《細胞》雜志封面丨圖源：Cell Press

　　精心策劃的“光合大劫案”

　　提到光合作用，我們本能地想到植物和藻類。但以綠葉海蛞蝓為代表的一些海蛞蝓偏要打破這個常識——它們不僅能“借”走藻類的葉綠體，還能讓這些“外來器官”在自己體內高效工作，成為動物界罕見的“光動能”（Eco-Drive）。

　　這是一場教科書級別的“光合大劫案”。

　　Cell這項研究所用的海蛞蝓則是另外一種（Elysia crispata），crispata在拉丁語中有卷曲、起皺的意思，而其形象像蔬菜，因此也有人稱它為萵苣海蛞蝓。這些海蛞蝓會用像針管一樣的口器刺穿海藻細胞，吸食其中的細胞質。不同于其他動物會將藻類徹底消化，它們會小心翼翼地篩選出完整的葉綠體，轉運到自身消化道細胞中。最新研究發(fā)現(xiàn)，這些海蛞蝓將海藻的葉綠體包裹在一種由自身衍生的新型膜結構細胞器內，研究者將其命名為“竊食體”（kleptosome）。竊食體的本質其實是一種特化的、停滯在吞噬階段的吞噬體。它不會立即與溶酶體融合降解內容物，而是借助膜上含有ATP敏感的P2X4離子通道、液泡質子泵（VHA）等，形成了一個受調控的微環(huán)境，并以此長期維持葉綠體的功能。

　　研究發(fā)現(xiàn)，雖然竊食體是維持葉綠體功能并延續(xù)存活時間的主要貢獻者，但外源葉綠體仍然缺少來自藻類核基因組的主要組成部分。被竊取的葉綠體可通過轉錄并翻譯其自身大部分光合作用相關蛋白來克服這一局限，從而能夠在海蛞蝓體內孤立存在更長時間。但受限于現(xiàn)有實驗條件，關于竊食體如何調控特定葉綠體生理功能的具體機制尚不明晰。

　　萵苣海蛞蝓積累海藻葉綠體的示意圖丨圖源：文獻[1]

　　有趣的是，這些海蛞蝓對食材頗有講究。研究發(fā)現(xiàn)，它更青睞光合效率高、抗逆性強的藻類作為葉綠體來源。在夏季，有的海蛞蝓（Plakobranchus ocellatus）甚至能通過攝食當時環(huán)境中適應性更強的藻類葉綠體來提升對高溫的耐受性。從而讓它們的“太陽能系統(tǒng)”始終保持高效運轉。

　　左圖： 萵苣海蛞蝓體內積累的海藻葉綠體（標尺１毫米）；右圖：葉綠體中的擬核在竊食體中仍然存在（標尺５微米）。丨圖源：文獻[1]

　　打造專屬能量銀行

　　令人驚嘆的是，它們并非簡單地儲存葉綠體，而是將其打造成“專屬能量銀行”。實驗數(shù)據(jù)顯示，綠葉海蛞蝓體內的葉綠體在光照下固定二氧化碳的效率是黑暗環(huán)境的60倍。這些被固定的碳會轉化為葡萄糖、半乳糖等營養(yǎng)物質，一部分直接供能維持日常代謝；另一部分則合成淀粉儲存起來，在消化腺中形成肉眼可見的能量儲備。

　　將13C和15N摻入綠葉海蛞蝓消化腺進行光照孵育，6小時后消化腺中觀察到營養(yǎng)富集。丨圖源：文獻[4]

　　當外界食物匱乏時，這些海蛞蝓還會啟動“節(jié)能模式”。體內的淀粉會在饑餓初期持續(xù)積累，最高能占到消化小管面積的25.91%，之后再緩慢降解供能。科學家對西班牙布拉內斯海域的綠葉海蛞蝓種群研究發(fā)現(xiàn)，18℃恒溫和每日12小時光照的實驗條件下，它們僅靠光合累積的淀粉儲備最長能存活88天，期間沒有攝入任何食物！

　　即便處于完全黑暗中，或者光合作用被抑制劑阻斷，這些海蛞蝓也能靠消耗儲存的淀粉存活數(shù)月。平時儲備在消化腺中的能量足夠支撐它熬過漫長“饑荒期”。真正實現(xiàn)了“一頓飽飯，終身無憂”。

　　不同處理條件下綠葉海蛞蝓的饑餓生存實驗丨圖源：文獻[5]

　　葉綠體的精細化管理

　　最新研究表明，海蛞蝓的生存智慧遠不止于“偷”和“存”，更在于對葉綠體的“精細化管理”。葉綠體在體內工作一段時間后，會不可避免地磨損和老化，這時海蛞蝓會啟動清理機制，將失效的葉綠體分解回收，同時重新覓食補充新鮮的葉綠體，形成更新迭代的循環(huán)。

　　更厲害的是，它們還能根據(jù)環(huán)境調整光合策略。在光照充足的淺水區(qū)，它會讓葉綠體全力工作，多合成淀粉儲備；在光照不足的深水區(qū)或黑暗環(huán)境中，就讓葉綠體進入低耗模式，減少能量消耗，同時加速淀粉降解，保證基礎代謝。

　　當?shù)矸巯拇M時，它們會讓體內的竊取體與溶酶體融合，將葉綠體徹底消化，其內含物轉化為脂滴等營養(yǎng)物質，作為最后的能源。此時蛞蝓體色由綠變橙，光合能力喪失。這種靈活的調控能力，讓這些海蛞蝓既能在資源豐富時瘋狂儲能，又能在資源匱乏時精打細算，完美適配海洋環(huán)境的多變性。

　　正常取食海藻的綠葉海蛞蝓（左）和饑餓的綠葉海蛞蝓（右）丨圖源：文獻[6]

　　光合產(chǎn)物的“全能應用”

　　海蛞蝓對光合產(chǎn)物的利用，遠不止?jié)M足基礎生存，還延伸到了生長、繁殖等關鍵生命過程。

　　科學家發(fā)現(xiàn)，葉綠體固定的碳不僅能轉化為能量，還能作為構建身體組織的原料，支撐這些海蛞蝓的生長發(fā)育。當光合產(chǎn)物充足時，它們會優(yōu)先將能量分配給繁殖活動——葉綠體產(chǎn)生的碳源和氮源會被轉運到生殖器官（蛋白腺、生殖濾泡），合成生殖必需的長鏈多不飽和脂肪酸（PUFA）。這些物質是配子發(fā)生、胚胎發(fā)育的關鍵物，能直接提升繁殖成功率。

　　而在食物匱乏或者缺乏光照時，它們會減少對繁殖的能量投入，將有限資源優(yōu)先用于維持呼吸和基礎代謝，確保自身存活，等環(huán)境適宜時再恢復繁殖。這種能屈能伸的能量分配策略，讓其無論順境逆境都能游刃有余。

　　充足光照條件下葉綠體產(chǎn)生的碳源和氮源會被轉運到生殖器官（蛋白腺、生殖濾泡）。丨圖源：文獻[4]

　　光合生存的三重門檻

　　看到海蛞蝓們的神仙操作，你可能會好奇：為什么其他動物不能復制這種生存模式？

　　事實上，動物玩轉光合作用的門檻極高，需要跨越三道難關：

　　第一關：獲取難題。對大多數(shù)動物而言，吃下葉綠體，會直接將其消化分解。而海蛞蝓的消化系統(tǒng)較為特殊，能選擇性地保留葉綠體，還通過竊食體為其提供穩(wěn)定環(huán)境，避免被自身免疫體系攻擊。

　　第二關：維持難題。藻類的葉綠體需要數(shù)百種核基因編碼的蛋白質來維持功能。海蛞蝓沒有這些基因，但它進化出了獨特的“庇護機制”，通過細胞器特化實現(xiàn)外來功能元件的長期整合，再加上“休眠保鮮”、“定期更新” 等策略，成功延長了葉綠體的使用壽命。

　　第三關：利用難題。動物沒有植物的光合組織，無法高效利用光合產(chǎn)物。而海蛞蝓將光合產(chǎn)物分為即時能量和儲備能量：葡萄糖等單糖直接用于代謝，淀粉則儲存在消化腺中，饑餓時再分解供能。這種“即產(chǎn)即銷+戰(zhàn)略儲備”的模式，讓能量利用效率最大化。

　　不同種類的海蛞蝓丨圖源：文獻[7]

　　光合動物家族：各有高招，殊途同歸

　　最新研究指出，這種“竊取并暫存光合單元”的策略并非孤例：除了海蛞蝓中的一些種類，動物界還有一些“非主流”成員也掌握了光合技能。它們雖不像綠葉海蛞蝓那樣直接“偷”葉綠體，但同樣通過與光合生物共生，實現(xiàn)了一頓管永久的生存目標。

　　珊瑚就是團隊合作的典范。珊瑚礁被稱為海洋中的熱帶雨林，實際上它們大多生長在營養(yǎng)貧瘠的熱帶海域，全靠與蟲黃藻的精妙共生。蟲黃藻居住在珊瑚的胃皮細胞內，享受著珊瑚提供的庇護和代謝廢物（如二氧化碳、氨氮）；作為回報，蟲黃藻將95%以上的光合產(chǎn)物（如葡萄糖、甘油）輸送給珊瑚，滿足其生長和鈣化需求。

　　星花珊瑚丨圖源：鐘瑜攝

　　珊瑚也會對蟲黃藻進行“精細化養(yǎng)殖”：限制體內氮磷供應讓其緩慢生長，避免過度繁殖消耗資源；同時每天消化約3.5%左右的蟲黃藻，獲取生長必需的氮和磷，形成生長-收割的動態(tài)平衡。

　　除此之外，還有一些海洋動物也進化出了光合能力。某些海葵也會與蟲黃藻共生，通過光合作用補充能量；而喜歡倒立漂浮的車輪水母，甚至能在無性繁殖時將體內的蟲黃藻傳給子女，讓下一代一出生就會曬太陽吃飯。

　　雖然這些動物得到光合能力的具體方法不同，但都采用了相似的策略，通過調控內吞/吞噬通路來建立和維持與光合生物的內共生關系，這在動物界是獨立進化（趨同進化）出的一種成功的生存策略。而“竊食體”這一新型細胞器的發(fā)現(xiàn)，也拓展了我們對于細胞器多樣性及地球生命演化過程中內共生整合過程的認識。

　　為什么大多數(shù)動物不選擇光合生活？

　　不用奔波捕食，不必競爭廝殺，曬曬太陽就吃飽，聽起來像是完美生活。但天下沒有白吃的午餐，動物要想過上光合生活，需要付出昂貴的代價。

　　首先是紫外線威脅。就像在海灘曬日光浴會曬傷一樣，動物長時間暴露在陽光下，同樣面臨DNA損傷的風險。這就是為什么幾乎所有光合動物都生活在水里——水體擋住了大部分有害輻射。

　　其次是能量產(chǎn)出有限。要想靠光合養(yǎng)活自己，就必須盡可能多地收集陽光，這也是為什么海蛞蝓的外形都是扁扁的。一只成年老虎每天需要約5000大卡能量，靠光合作用？可能需要皮膚面積擴大一百倍，整天暴曬——那它不叫老虎，該叫飛毯了。

　　再次是生存風險升高。光天化日下長時間把自己暴露在野外，等于向所有天敵廣播：“我在這兒，來吃我！”。為了光合作用產(chǎn)生的那點兒營養(yǎng)，付出的代價卻是更高的被捕食風險。在殘酷的生存競爭中，這會是致命短板。

　　最后是營養(yǎng)不均衡。植物通過光合作用能生產(chǎn)碳水化合物，再結合根系吸收的水分、礦物質和微量元素，基本能滿足植物生存需要。但對于動物來說，既要維持運動系統(tǒng)，又要發(fā)展神經(jīng)系統(tǒng)，光有碳水可不行，還需要通過捕食攝入大量蛋白質、脂肪、維生素和礦物質。如果完全依賴光合為生，就像只靠打葡萄糖點滴續(xù)命的人——短期能活不保證，長期保證不能活。

　　這些擅長光合作用的海蛞蝓用一頓飽飯換來了長久的安逸，看似躺平，實則是億萬年進化出的生存智慧。這恰如我們的人生。很多時候，我們總為眼前的茍且而焦慮，把“不辛苦”當成追求，卻忘了人生不該只有眼前的茍且，更該有詩和遠方。

　　愿你我都能像海蛞蝓一樣，既懂得為生活儲備應對風雨的底氣，也不忘奔赴心中的遠方，在人生的海洋里，活得從容而堅定。

　　致謝：

　　感謝中國科學院水生生物研究所王熙老師、中國科學院海洋研究所趙博老師、中國科學院南海海洋研究所鐘瑜老師等友人為撰寫本文提供的圖片資料和寶貴意見。

　　參考文獻

　　[1] Corey A.H. Allard et al. A host organelle integrates stolen chloroplasts for animal photosynthesis. Cell 2025,188: 5266–5277

　　[2] Paulo Cartaxana et al. Kleptoplast photosynthesis is nutritionally relevant in the sea slug Elysia viridis. Sci. Rep. 7:7714 (2017).

　　[3] VesaHavurinne et al. Photosynthetic sea slugs induce protective changes to the light reactions of the chloroplasts they steal from algae. eLife 9, e57389 (2020).

　　[4] PauloCartaxana et al. Photosynthesis from stolen chloroplasts can support sea slug reproductive fitness. Proc. Biol. Sci. 288 (1959), 20211779.

　　[5] EliseM.J.Laetz et al. Photosynthate accumulation in solar-powered sea slugs-starving slugs survive due to accumulated starch reserves. Front. Zool. 14, 4(2017).

　　[6] Gregor Christa et al. Plastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive. Proc. R. Soc. B, 2014, 281:20132493.

　　[7] Shu Chihara et al. Seasonality and Longevity of the Functional Chloroplasts Retained by the Sacoglossan Sea Slug Plakobranchus ocellatus van Hasselt, 1824 Inhabiting A Subtropical Back Reef Off Okinawa-jima Island, Japan. Zoological Studies,Vol. 59-65(2020)

　　[8] Katharina H?ndeler et al. Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life. Frontiers in Zoology 2009, 6:2

　　[9] J?rg Wiedenmann et al. Reef-building corals farm and feed on their photosynthetic symbionts. Nature 620, 1018-1024 (2023).

　　[10] Scott A. Wooldridge. Is the coral-algae symbiosis really‘mutually beneficial’for the partners?Bioessays. 2010;32(7):615-625.

　　注：本文封面圖片來自版權圖庫，轉載使用可能引發(fā)版權糾紛。

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