山地生物地理學一新假說——“逆天空島”效應

提起天空島（Sky Island），你最先想到什么？

是宮崎駿鏡頭下，懸浮云端、蘊藏著無盡財富與力量的冒險城堡？

是動漫《航海王》中，穿越萬丈云海、叩問黃金鐘的空島史詩？

還是游戲《原神》里，高懸提瓦特大陸、掌管眾生宿命的天理居所？

天空島是人類狂放的想象，是古往今來頗具浪漫主義色彩的烏托邦。

生物地理學中也有一個經典假說——天空島效應。它描述了這樣一種特殊的生物地理格局：在廣袤的“海洋”（如沙漠、低地雨林或草原）中，孤立的山峰如同一個個島嶼，其上的生物群落因長期的地理隔離，演化出獨特的遺傳結構和物種組成。

“天空島”一詞最早源于20世紀對美國西南部地貌的觀察，后經自然作家韋爾登·希爾德（Weldon Heald）1967年出版的《天空島》（Sky Island）一書推向大眾；而20世紀60年代羅伯特·麥克阿瑟（Robert MacArthur）與E.O.威爾遜（E.O. Wilson）提出的島嶼生物地理學平衡理論，則為這一概念奠定了堅實的理論基礎，使其從地理比喻演變為全球通用的生態學框架，被廣泛用于描述從喜馬拉雅山、南美安第斯山脈到非洲熱帶高山等地的孤立山峰生態系統（圖1）。

圖1喜馬拉雅山區天空島生境（張亞洲攝）

但是天空島理論主要基于北美簡單的山地系統提出（低地沙漠+高海拔山峰），其在大型山地中的應用存在局限性。以中國橫斷山為例，該地區是全球著名的生物多樣性熱點，擁有復雜的垂直景觀，從低到高分別為河谷、森林、高山灌叢草甸、高山冰緣帶和冰雪帶等生態系統（圖2）。

圖2?橫斷山位置及垂直結構（Zhang et al., 2021）

圖3?橫斷山景觀（張亞洲攝）

從地形結構上看，橫斷山高海拔區域往往是群山綿延，低海拔河谷地區反而被隔離成破碎的小塊（圖3）。天空島效應在這樣的大型山地是否適用有待驗證，尤其基于標準化采樣，涉及高低海拔的比較，比如：是否高山冰緣帶比低地河谷隔離效應更強？同時，微生物一直被認為是“無處不在?Everything is everywhere”，其多樣性和功能格局在天空島理論下又有何表現呢？

圍繞上述問題，研究團隊于2024年7—8月，在橫斷山區開展了系統采樣，涵蓋河谷、森林、高山草甸和高山冰緣帶四個典型生態系統。

研究團隊提出三個科學問題：

（1）微生物生物地理隔離與分化的最強信號，是出現在高海拔生態系統中，還是出現在低地河谷中？

（2）在這些垂直分布的生態系統中，分類多樣性格局與功能多樣性格局如何相互關聯？這兩個維度是否受相同的群落構建過程所塑造？

（3）在驅動各生態系統微生物群落構建的過程中，擴散限制與環境選擇的相對作用分別是什么？二者的重要性如何隨海拔變化？

研究團隊發現微生物的分布規律遠比我們想象的要復雜。

一、每個生態系統都有自己的“微生物名片”

通過分析微生物的物種組成和功能基因，研究團隊發現這四種生態系統的微生物群落“各具特色”，彼此之間差異顯著。其中，河谷和冰緣帶在物種組成上最為獨特，而森林與草甸之間則存在一定的相似性（圖4）。

有趣的是，河谷和冰緣帶的微生物群落內部差異也很大——也就是說，即使同屬河谷，不同采樣點的微生物種類也大相徑庭；而高山草甸的微生物則相對“整齊劃一”。此外，河谷和森林中擁有最多的“本地特有”微生物種類和功能基因，這些微生物只出現在特定區域，仿佛是大自然精心保存的“地方孑遺”。

圖4不同生態系統群落組成差異、貝塔多樣性格局及距離衰減關系

二、河谷：被空間隔離的“微生物孤島”

在所有生態系統中，低地河谷的微生物表現出了最強的“地理隔離信號”（圖4）。也就是說，兩個河谷之間的距離越遠，其中的微生物差異就越大——這就像被河流和山巒隔開的“孤島”，微生物難以相互交流，只能各自演化。

這種空間隔離也反映在群落的構建過程中：河谷微生物群落的形成，主要受“擴散限制”和“隨機漂變”主導——換句話說，微生物能否到達某個地方，比當地環境條件更能決定誰能在這里安家（圖5）。功能方面，河谷是微生物“功能熱點”最豐富的地方，尤其在能量代謝、細胞生理、環境適應等方面表現出極高的活性（圖6）。

圖5氣候、土壤和空間因素在不同生態系統對微生物分類學和功能多樣性影響的相對重要性

三、森林：空間與環境的共同驅動

森林生態系統的微生物表現出中等程度的隔離信號（圖4）。空間距離仍然是影響微生物多樣性的重要因素，但其影響力已不及河谷那么極端。與此同時，環境因素（如土壤和氣候）的作用開始顯現（圖5）。

在群落構建上，擴散限制依然重要，但環境選擇的作用明顯增強。換句話說，在森林中，微生物不僅要“能到達”，還要“能適應”當地的環境條件才能生存下來。功能熱點密度也較高，但略遜于河谷（圖6）。

圖6不同生態系統微生物功能熱點分布

四、高山草甸：環境開始“唱主角”

到了高山草甸，空間隔離的信號明顯減弱（圖4）。兩個草甸之間的距離遠近，對微生物差異的影響已經很小；取而代之的是，環境因素——尤其是氣候條件——成為決定微生物組成的主導力量（圖5）。

這意味著，在高海拔的草甸地帶，只要氣候和土壤條件相似，即使相距遙遠，微生物群落也會趨于一致。在群落構建上，隨機過程仍然重要，但環境選擇的作用已經超過了河谷和森林。值得注意的是，高寒草甸的微生物功能熱點密度是所有生態系統中最低的（圖6）。

五、高山冰緣帶：只有“強者”才能生存

高山冰緣帶是環境最嚴酷的生態系統——寒冷、干旱、晝夜溫差極大、植被稀少。在這里，空間隔離的信號很微弱，微生物群落的差異主要由環境選擇主導（圖4）。

也就是說，只有那些能夠耐受極端環境的微生物才能在這里生存，無論它們來自哪里。在群落構建上，環境選擇成為絕對主導力量，遠遠超過了擴散限制（圖5）。功能上，冰緣帶的微生物專注于“生存”：它們富集了與次級代謝產物合成、核酸修復、抗逆等相關的功能基因——這些都是應對極端環境的“生存利器”（圖6）。

結語：

這項研究揭示了一個與經典“天空島效應”相反的規律——大型山地的低山河谷而非高山之巔才是微生物生物地理隔離最強的“孤島”：河谷因地形破碎化而表現出最顯著的空間距離衰減效應，擴散限制與隨機漂變主導著群落構建，并孕育出最豐富的功能熱點與特有微生物；而隨著海拔攀升至高山草甸乃至高山冰緣帶，空間隔離信號逐漸減弱，環境選擇取代擴散限制成為主導力量，微生物群落趨于由環境條件決定，功能基因也從多元代謝轉向抗逆與修復——換言之，在這條山脈中，最低處的河谷被空間割裂成演化的孤島，而最高處的流石灘則更像一個嚴酷的熔爐，唯有適者生存，且無論來自何方終將趨同（圖7）。

圖7?逆天空島效應示意圖

來源：中國科學院昆明植物研究所官網

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