【動(dòng)物界全系列】水蠅總科—果蠅科（上）

水蠅總科—果蠅科（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

蛻皮動(dòng)物總門

節(jié)肢動(dòng)物門

六足亞門

昆蟲(chóng)綱

有翅亞綱

新翅下綱

雙翅目

短角亞目

家蠅下目

水蠅總科

果蠅科

果蠅科（學(xué)名：Drosophilidae）為雙翅目的一個(gè)科。已知有76個(gè)屬，超過(guò)4,500種。

果蠅類昆蟲(chóng)與人類一樣分布于全世界，在人類的居室內(nèi)過(guò)冬。有些種生活以腐爛水果上。有些種則在真菌或肉質(zhì)的花中生活。在垃圾筒邊或久置的水果上，只要發(fā)現(xiàn)許多紅眼的小蠅，即是果蠅；果蠅類幼蟲(chóng)習(xí)慣孳生于垃圾堆或腐果上。果蠅繁殖力強(qiáng)，1天時(shí)間卵即可孵化為蛆，2到3天變成蛹，再過(guò)5天羽化為成蟲(chóng)，一年可以繁殖30代。其生活史短，在室溫下不到兩周。

果蠅具有生活周期短、容易飼養(yǎng)、繁殖力強(qiáng)、染色體數(shù)目少而易于觀察等特點(diǎn)，因而是遺傳學(xué)研究的最佳材料。早在1908年由天才的遺傳學(xué)家摩爾根把它帶上了遺傳學(xué)研究的歷史舞臺(tái)，約在此后30年的時(shí)間中，果蠅成為經(jīng)典遺傳學(xué)的“主角”。

1.物種學(xué)史

舊大陸熱帶，特別是東洋區(qū)，是果蠅的重要起源和分化中心。中國(guó)果蠅最早的分布記錄來(lái)自臺(tái)灣。其后，德國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家依據(jù)存放于歐洲一些博物館的臺(tái)灣產(chǎn)果蠅標(biāo)本，描述了一些物種。Peng發(fā)表在《Annot. Zool. Japon.》上的論文“Onsome species of Drosophila from China”，是可以查到的有關(guān)中國(guó)大陸果蠅分類的最早文獻(xiàn)。該文報(bào)道了分布于中國(guó)大陸（北京、河南、河北、浙江、上海等）果蠅屬昆蟲(chóng)8種，其中新種1種，即白顏果蠅（Drosophila auraria）。北川修和彭鳳譚報(bào)道了采用香蕉誘餌從日本及周邊一些地區(qū)（包括中國(guó)臺(tái)灣的臺(tái)北、新竹、高雄和臺(tái)南）的一些果蠅屬物種，對(duì)部分物種不同蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)學(xué)以及染色體組型進(jìn)行了研究。談家楨等基于抗戰(zhàn)時(shí)期采集于內(nèi)陸地區(qū)的標(biāo)本，報(bào)道了中國(guó)果蠅26種，其中描述新種12個(gè)，建立了一個(gè)新的種組（Drosophila bizonataspecies group）。在此后的30多年當(dāng)中，中國(guó)大陸地區(qū)的果蠅分類學(xué)研究處于長(zhǎng)期停滯狀態(tài)。同一時(shí)期，林飛棧教授和岡田豐日（T. Okada）教授等學(xué)者對(duì)臺(tái)灣果蠅的區(qū)系調(diào)查、系統(tǒng)分類工作則取得了顯著的進(jìn)展。由林飛棧教授等1977年發(fā)表的臺(tái)灣果蠅名錄，含臺(tái)灣果蠅21屬221種。

在談家楨先生的推動(dòng)下，自1985年至1994年的約10年間，國(guó)內(nèi)多所高校（復(fù)旦大學(xué)、沈陽(yáng)師范大學(xué)、東北師范大學(xué)、北京大學(xué)、新疆大學(xué)、西北大學(xué)、海南大學(xué)、臺(tái)灣大學(xué)）和研究所（包括隸屬中科院的北京動(dòng)物所，遺傳所、昆明動(dòng)物所、廣東昆蟲(chóng)所，以及隸屬臺(tái)北中研院的動(dòng)物研究所），與日本北海道大學(xué)、北海道教育大學(xué)、東京都立大學(xué)等機(jī)構(gòu)合作，開(kāi)展了對(duì)中國(guó)果蠅系統(tǒng)分類和進(jìn)化遺傳學(xué)研究，對(duì)中國(guó)果蠅區(qū)系進(jìn)行了聯(lián)合調(diào)查。調(diào)查范圍北至黑龍江，西至新疆，南至海南，所采集標(biāo)本經(jīng)整理，包括果蠅697物種，其中已知種378種。在378個(gè)已知種當(dāng)中，162種為與日本共有種，75種為特有物種，均超過(guò)當(dāng)時(shí)日本的已知物種屬（270種）及特有物種數(shù)（65種）；這378種主要涉及果蠅屬Drosophila（158種）、繞眼果蠅屬Amiota（39種）、微果蠅屬M(fèi)icrodrosophila（24種）、拱背果蠅屬（21種、白果蠅屬Leucophenga（19種）等。在此期間，中日學(xué)者及其它國(guó)家學(xué)者發(fā)表了一系列果蠅分類學(xué)論文；此后數(shù)年，仍有一系列主要基于此次合作研究而產(chǎn)生的論文發(fā)表出來(lái)。

2000年起是中國(guó)果蠅分類和系統(tǒng)發(fā)生研究的又一個(gè)快速發(fā)展時(shí)期。在區(qū)系調(diào)查和分類學(xué)方面，主要集中于中國(guó)西南的云南、貴州和廣西，華中地區(qū)的湖南，華東的福建以及華南的廣東、海南。系統(tǒng)分類研究涉及果蠅亞科Drosophilinae的果蠅屬（Drosophila）、拱背果蠅屬（Lordiphosa）和雙鬃果蠅屬（Dichaetophora）等；冠果蠅亞科Steganinae的冠果蠅屬（Stegana）、擬冠果蠅屬（Pseudostegana）、擬白果蠅屬（Paraleucophenga）、擬鼻白果蠅屬（Pararhinoleucophenga）、繞眼果蠅屬（Amiota）及伏果蠅屬（Phortica）等。

根據(jù)Toda（未發(fā)表數(shù)據(jù)）的統(tǒng)計(jì)，當(dāng)時(shí)中國(guó)大陸分布果蠅物種數(shù)約700種，其中已描述的約470種。據(jù)此，可粗略估計(jì)中國(guó)大陸果蠅已描述物種約為700種，加上待描述物種，物種總數(shù)在900種以上。已知中國(guó)臺(tái)灣分布果蠅共31屬309種，其中特有種58種。考慮大陸和臺(tái)灣間有一定比例的共有物種數(shù)，可估計(jì)中國(guó)當(dāng)前（2013年）分布果蠅物種總數(shù)（含待描述物種）應(yīng)該接近（并很可能超過(guò)）1000種。

對(duì)中國(guó)大陸及臺(tái)灣果蠅區(qū)系的調(diào)查結(jié)果，豐富了對(duì)中國(guó)果蠅物種多樣性的認(rèn)識(shí)，同時(shí)也加深或改變了對(duì)許多果蠅類群的認(rèn)識(shí)。例如，Hu & Toda修訂后的雙鬃果蠅屬僅含26個(gè)物種，然而通過(guò)對(duì)所收集的標(biāo)本進(jìn)行整理，我們發(fā)現(xiàn)了大量的該屬新種，使屬內(nèi)物種數(shù)超過(guò)100種。再如，原來(lái)歸屬于毛果蠅屬（Hirtodrosophila）的緣毛果蠅復(fù)合種（Hir. limbicostata speciescomplex），僅包含Hir. limbicostata、Hir. actinia等少數(shù)幾種。而通過(guò)區(qū)系調(diào)查、比較形態(tài)學(xué)研究和DNA條形碼分析，發(fā)現(xiàn)僅在中國(guó)國(guó)內(nèi)局部地區(qū)，即有近30多個(gè)與其在形態(tài)上相似的新種（Fu等，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。所有這些物種在形態(tài)上與毛果蠅屬其它物種具有顯著的區(qū)別，在生態(tài)上并不像毛果蠅屬大多數(shù)物種那樣是菌食性（fungivorous）的，而是訪花（flower-visiting）甚至在花上繁殖的（floral-breeding）。此類物種大多發(fā)現(xiàn)于鳳仙花上，也有少數(shù)發(fā)現(xiàn)于與鳳仙花形態(tài)相近的花上，并有一些物種被證明繁殖于鳳仙花植物上，提示它們代表一個(gè)在進(jìn)化和生態(tài)適應(yīng)上獨(dú)特的果蠅類群。

2.形態(tài)特征 （1）成蟲(chóng)

頭部：具1對(duì)前曲眶鬃，1對(duì)或2對(duì)后曲眶鬃；后頂鬃平行或相向；外頂鬃與內(nèi)頂鬃一般存在，具vibrissa；觸角基部靠近，緊貼顏部，梗節(jié)橢圓形或圓形，觸角芒一般為羽狀，除背側(cè)和腹側(cè)分叉外，沿軸有時(shí)另具幾根短毛。

胸部：正中剛毛常為2-20列規(guī)則的縱列，具2對(duì)背中鬃，有時(shí)1對(duì)、3對(duì)或4對(duì)；一般具1對(duì)肩鬃，2對(duì)背側(cè)鬃，1對(duì)溝前鬃，2對(duì)翅上鬃，2對(duì)翅后鬃；中胸側(cè)板裸；下前側(cè)片上部常具2個(gè)或3個(gè)大鬃，下部具幾根小鬃；上前側(cè)片鬃消失；小盾片常裸，盾緣具2對(duì)鬃，即小盾基鬃，小盾端鬃。

翅：前緣脈具2缺刻，前緣脈達(dá)R2+3或R4+5。端；亞前緣脈（Sc）退化，僅達(dá)端缺刻，不達(dá)前緣脈緣；具前橫脈（r-m），后橫脈（dm-cu）。

足：脛節(jié)具近端背鬃。

腹部：雄性4+7氣門位于第6背板的腹緣附近，第7背板骨化，第6腹板消失。

（2）雌雄鑒別

大小：雌體通常比雄體大。

形態(tài)：雌體腹部稍尖，較寬厚呈卵圓形；雄體腹部鈍圓，相對(duì)窄小呈柱狀。

條紋：雌體腹部背面有寬窄相近的5條；雄體腹背只有3條，上部?jī)蓷l窄，最后1條寬且延伸至腹部腹面，呈一明顯黑斑。

性梳：果蠅胸足跗節(jié)共有5個(gè)亞節(jié)。雄蠅第一對(duì)胸足跗節(jié)的第一亞節(jié)基部有一梳狀黑色鬃毛結(jié)構(gòu)，即為性梳。放大100倍左右可看清這一結(jié)構(gòu)。雌蠅沒(méi)有性梳。性梳是鑒別雌雄共有的可靠標(biāo)志。觀察腹部腹面末端外生殖器結(jié)構(gòu)也是分辨雌雄的簡(jiǎn)單的、可靠方法。雄蠅外生殖器色深，雌蠅色淺。