關(guān)于草莓的歷史問題，全都在這里

草莓，滿臉麻子的“水果皇后”

作為一個(gè)輕微的密恐患者，我一直對(duì)草莓心存芥蒂。雖然草莓以“色香味俱全”著稱，甚至還有人推戴為“水果皇后”（別笑，真有這么說的，你就當(dāng)TA是浮夸吧），但我認(rèn)為只能“觀其大略”、囫圇吞下，不宜仔細(xì)端詳----畢竟表面麻麻賴賴，像極了鼻子上的“黑頭”，不信你盯著瞅，你看你也麻。

圖1 草莓的花

圖2 草莓

As you know，草莓“果”是單朵多心皮的花發(fā)育而成的“聚合果”，主要食用部位是膨大的肉質(zhì)花托，鑲嵌在表面的“麻點(diǎn)”才是真正的“果實(shí)（此定義只用這一次，下文中的果實(shí)還是指整個(gè)聚合果，不然就亂套了）”。“麻點(diǎn)”雖小，五內(nèi)俱全，該有的結(jié)構(gòu)一樣不缺，也是有果皮包在種子外面的。好在體積確實(shí)夠小，對(duì)口感幾無影響，看在汁水豐盈、酸甜可口的花托面子上可忽略不計(jì)，皇后就皇后吧。只要皇帝不嫌棄。

草莓的前世

如今恰逢盛世，草莓優(yōu)良品種層出不窮，永遠(yuǎn)不變的是那張王二麻子臉，絕大多數(shù)都還掛在同一個(gè)拉丁文名Fragaria×ananassa之下，這就是栽培草莓的學(xué)名。屬名“Fragaria”源于“fragrans”，意為“有香味的”；種加詞“ananassa”的意思是“像菠蘿的”，草莓原來就叫鳳梨草莓（為敘述方便，以下用此名）；而“×”則表明其身世并不單純，拉丁文名有此符者皆屬雜交種。既是雜交種，必有父本母本在先，它肯定不是第一個(gè)。

圖3 森林草莓

圖4 森林草莓

在草莓栽培史上，栽培主體幾度更換。最早被歐洲人看中的是森林草莓/F. vesca，英文名“woodland strawberry”。有史為證：1300年第一本關(guān)于森林草莓種植的書籍誕生于法國，1500年在歐洲廣泛栽培，時(shí)人以藥用為主，治療各種八竿子打不著的疾病，水果地位有點(diǎn)尷尬。果實(shí)小且顆粒感明顯，不怎么討喜，也許只有法國人愛吃。據(jù)文獻(xiàn)記載，栽培的森林草莓和野生種已有明顯不同，想必是馴化種有所改良，還能湊合。

圖5 麝香草莓的不同品種

圖7 綠草莓

在森林草莓獨(dú)領(lǐng)風(fēng)騷百余年之后，大約15世紀(jì)末，另2種原產(chǎn)歐亞的草莓出現(xiàn)在歐洲花園中：麝香草莓/F.moschata，英文名“musk strawberry”或“hautbois strawberry”，雌雄異株，果實(shí)紅到深紅，兼具蜂蜜味和麝香味，可供鮮食，一度被廣泛栽培。綠草莓/F.viridis，英文名“green strawberry”，無草莓香氣，酸度較高，只做觀賞，據(jù)說有時(shí)成熟后保持綠色，但多數(shù)都會(huì)變紅，圖7右側(cè)也只有個(gè)別是半綠半紅的。

鳳梨草莓的誕生

圖8 弗吉尼亞草莓

麝香草莓似乎并沒有撼動(dòng)森林草莓的霸主地位。16世紀(jì)，來自加拿大和美國弗吉尼亞州的弗州草莓（弗吉尼亞草莓）/F. virginiana在歐洲閃亮登場(chǎng)，很快以其果大高產(chǎn)、色澤深紅且風(fēng)味濃厚等優(yōu)點(diǎn)贏得了人們的青睞，在歐洲被廣泛種植，成為著名的“深紅莓（英文scarlet strawberry）”。到17世紀(jì)末期，栽培的弗州草莓品種已經(jīng)多達(dá)20多個(gè)，風(fēng)頭一時(shí)無兩，可以說正式取代了森林草莓、麝香草莓和綠草莓。

圖9 智利草莓

圖10 智利草莓

弗州草莓是鳳梨草莓的親本之一，搭檔是智利草莓/F. chiloensis，英文名“Chilean strawberry”。智利草莓在智利栽培歷史悠久，最初被馴化的都是自然界少見的白果型（記住這個(gè)知識(shí)點(diǎn)）品種，后來某些紅果型也得到了馴化。有這樣一種說法，當(dāng)?shù)卦∶癯Ｔ谏珠_闊地種植少量紅果型草莓，目的是誘捕入侵的西班牙士兵，當(dāng)他們伸手采摘時(shí)就會(huì)受到攻擊......草莓歷史上竟有如此血腥的情節(jié)，真是令人唏噓。

歷史問題宜粗不宜細(xì)，快進(jìn)到1716年，有個(gè)在智利工作的德國情報(bào)員把幾個(gè)大果型智利草莓引入法國馬賽（為啥不是德國？咱也知不道啊），5株存活下來，其中1株贈(zèng)與巴黎植物園，之后幾年智利草莓無性系被廣泛傳播開來。然而該種是倒霉催的雌雄異株，大部分因缺少授粉而極少結(jié)果，幸而法國探險(xiǎn)家弗雷澤（另一種敘事方式是弗雷澤1714年帶回5株雌株，沒德國情報(bào)員什么事）無意中帶回過雄株，“結(jié)果”問題好歹是解決了。

圖11 白果型草莓“淡雪”

弗州草莓和智利草莓本無碰面機(jī)會(huì)，因緣際會(huì)、齊聚歐洲，它們倆要不發(fā)生點(diǎn)兒什么事兒都對(duì)不起那幾趟差旅費(fèi)。于是乎在18世紀(jì)中葉的一個(gè)深夜，咔嚓一聲炸雷，二者的雜交后代鳳梨草莓誕生了。有資料證明，鳳梨草莓是在（法國的）一個(gè)植物園中偶然得到的，具體詳情不可考。總之，“金風(fēng)玉露一相逢，便勝卻人間無數(shù)”，鳳梨草莓兼具親本之所長(zhǎng)，個(gè)大味美，香氣撲鼻，其魅力無遠(yuǎn)弗屆，最終成功征服了全世界。

圖12 產(chǎn)于我國西藏的裂萼草莓/F. daltoniana

p.s. 我國擁有豐富的野生草莓屬種質(zhì)資源，森林草莓在我國亦有分布，《中志》稱野草莓，但栽培草莓卻都是引進(jìn)的鳳梨草莓。1915年由俄羅斯僑民第一次帶入黑龍江，1918年又有法國神父引入草莓到河北，1950年代北京、上海等地開始把草莓作為經(jīng)濟(jì)作物進(jìn)行栽培。至1978年，我國又從歐美各國大量引進(jìn)草莓品種，草莓種植才開始全面推廣開來。草莓真正融入全國人民的生活之中，不過是彈指一揮間的事兒。

鳳梨草莓的二倍體祖先

圖13 鳳梨草莓

鳳梨草莓之所以能結(jié)出數(shù)倍于野生草莓的碩大果實(shí)，部分歸功于育種及栽培技術(shù)加持，最關(guān)鍵還是底板好，它本身是八倍體植物，其親本弗州草莓和智利草莓也都是八倍體。這樣問題就來了，八倍體植物必然是由二倍體植物演化而來，到底哪些二倍體野生草莓才是鳳梨草莓的真正遠(yuǎn)祖？學(xué)界一直對(duì)此爭(zhēng)論不休，至今未有明確的答案。

2019年，Edger等在Nature Genetics上發(fā)表的八倍體草莓基因組論文，推測(cè)鳳梨草莓有4個(gè)二倍體祖先，森林草莓/F. vesca、飯沼草莓/F. iinumae、綠草莓/F. viridis和日本草莓/F.nipponica；Liston等完成同一套數(shù)據(jù)的重新分析，卻得到不同的結(jié)論，認(rèn)為只有森林草莓和飯沼草莓才是八倍體草莓的祖先，相關(guān)研究作為Nature Genetics 2020年首篇論文發(fā)表。兩篇論文的作者互相不服，對(duì)噴之后也沒能達(dá)成共識(shí)。

夷說夷有理，狄說狄有理，不知誰更有理。后來中國人也在這個(gè)問題上插了一刀：中國科學(xué)院華南植物園植物科學(xué)研究中心與江蘇省農(nóng)科院果樹所合作開展的相關(guān)研究，也確認(rèn)了森林草莓和飯沼草莓是八倍體草莓的二倍體祖先，其它種類皆不是，相關(guān)研究結(jié)果發(fā)表在Molecular Biology and Evolution上。像我這種連論文都看不懂的業(yè)余磚家，不如就信自己人吧，就這么定了！

圖14 飯沼草莓的花

簡(jiǎn)介一下：飯沼草莓，分布于日本和俄羅斯東部，“飯沼”好像是日本人的姓氏（如日本00后少女明星飯沼愛，注意不是飯島愛），果實(shí)很小，味道平庸，食用和開發(fā)價(jià)值不高，最值得一提的是它的花----通常有7、8個(gè)花瓣，在草莓屬乃至于整個(gè)薔薇科中都是極具個(gè)性的存在。p.s. 還有一個(gè)疑問，飯沼草莓和森林草莓是如何演化成弗州草莓和智利草莓的？這恐怕是個(gè)歷史懸案，咱就不操那份閑心了吧.....

鳳梨草莓的前輩們，后來怎么樣了

圖15 菠蘿莓

在鳳梨草莓走上歷史舞臺(tái)之后，那些曾經(jīng)輝煌的前輩們并沒有完全消亡。至少在智利，智利草莓的種植一直興盛到1950年左右，現(xiàn)在多數(shù)已經(jīng)萎縮，但在沿海線的傳統(tǒng)種植區(qū)仍然有少量存在。國外的新品種“菠蘿莓（pineberry）”，果小色白，酸度高，外形與智利草莓非常近似，根據(jù)網(wǎng)上的各種關(guān)于培育過程的說法，我猜極有可能與白果型智利草莓有關(guān)。現(xiàn)在掉回頭去看圖9和圖10，你就說像不像吧。

圖16 對(duì)比圖

森林草莓和麝香草莓也在小范圍內(nèi)流傳至今。新名詞“高山草莓（alpine strawberry）”，號(hào)稱野生，實(shí)為森林草莓的一系列栽培品種，果實(shí)有紅有黃還有白，口感綿軟，用舌頭抿著吃就行。另，麝香草莓已改稱“泡泡莓（bubble berry）”，品種也有不少。請(qǐng)看圖16，左上麝香草莓，右上鳳梨草莓，其余是森林草莓。如你所見，“人比人得死，貨比貨得扔”，鳳梨草莓能成就一統(tǒng)天下的霸業(yè)，不需要太多解釋。

紅花草莓是怎么來的？

如果你是個(gè)博聞強(qiáng)識(shí)的園藝愛好者，就像我一樣，應(yīng)該還知道有個(gè)紅花草莓。全世界的草莓屬20余種（分類有爭(zhēng)議，有些文獻(xiàn)中稱60余種，Plants of the World Online網(wǎng)站僅收錄26個(gè)包括雜交種在內(nèi)的Accepted Species），花瓣幾乎都是白色，“稀淡黃色”，自然界不存在紅色的草莓花。在栽培草莓過程中，偶爾能看到部分帶紅暈的花瓣，此乃低溫或感病所致，并非吉兆，更與紅花草莓無關(guān)。

圖17 歐洲紅花委陵菜

圖18 紅花草莓“粉紅熊貓”

第一個(gè)紅花草莓品種“粉紅熊貓”/F. 'Pink Panda'于1989年誕生于英國，由鳳梨草莓和歐洲紅花委陵菜/Potentilla palustris雜交育成。鳳梨草莓是八倍體，紅花委陵菜是六倍體，所以第一代是雄性不育的七倍體；用秋水仙素處理成14倍體，得到雌雄皆可育的正常植株，而后又反復(fù)與鳳梨草莓品種回交，最終篩選出“粉紅熊貓”。雖說是屬間遠(yuǎn)緣雜交的產(chǎn)物，但96%的遺傳物質(zhì)是草莓賦予的，是為草莓的染色體附加系。

圖19 紅花重瓣草莓“雅典娜”

“粉紅熊貓”的出現(xiàn)是里程碑式的“大件事”，剩下的就好辦多了。日本、美國、德國、法國、中國等國家的機(jī)構(gòu)或人員紛紛加入研發(fā)隊(duì)伍，鼓搗出一批顏色從淺紅、粉紅、紅到深紅等不同程度的紅花草莓，德國草莓專家Olbricht則培育出了花色鮮艷、重瓣花的品種，紅花草莓的家族愈加豐富多彩，引人入勝。雖說紅花草莓以觀賞為主，但也沒有完全背棄老本行，果實(shí)亦可鮮食，只不過品質(zhì)不宜苛求，聊勝于無罷了。

種幾棵草莓吧

圖20 我種的草莓，不好意思有點(diǎn)丑

在所有大宗水果中，草莓是最適合家庭栽培的，沒有之一。我曾經(jīng)種過草莓，放在外面疏于管理，任由風(fēng)吹日曬，果實(shí)稀少，顏值也不行，攏共也沒吃幾個(gè)。今年我準(zhǔn)備試種紅花草莓，草莓苗還在路上。園藝愛好者們也可以嘗試一下“高山草莓”或“泡泡莓”，網(wǎng)上有賣的。Over。

附贈(zèng)青島網(wǎng)紅“趙廠長(zhǎng)”的小視頻一段，博諸君一曬。

圖21 牛疊肚的果實(shí)，也是聚合果

解釋一下，“托盤兒”是老青島話中草莓的叫法，本是懸鉤子屬牛疊肚/Rubus crataegifolius（或近似種）的俗稱，因外形略似而挪用。類似的情況還有，比如《中國植物志》收錄五葉草莓/F. pentaphylla的俗名“栽秧泡”，而懸鉤子屬的橢圓懸鉤子/R. ellipticus有一個(gè)變種也叫“栽秧泡”。就這么神奇。