【動(dòng)物界全系列】果蠅科—果蠅亞科

果蠅科—果蠅亞科

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

蛻皮動(dòng)物總門

節(jié)肢動(dòng)物門

六足亞門

昆蟲(chóng)綱

有翅亞綱

新翅下綱

雙翅目

短角亞目

家蠅下目

水蠅總科

果蠅科

果蠅亞科

果蠅亞科（學(xué)名：Drosophilinae）為雙翅目果蠅科的一個(gè)亞科。

1.吸汁果蠅屬

吸汁果蠅屬Chymomyza）是雙翅目果蠅科的一個(gè)屬。

緣吸汁果蠅（學(xué)名：Chymomyza costata）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科吸汁果蠅屬的動(dòng)物。

2.芋果蠅屬

芋果蠅屬（學(xué)名：Colocasiomyia）是雙翅目果蠅科的一個(gè)屬。

芋果蠅（學(xué)名：Colocasiomyia alocasiae）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科芋果蠅屬的動(dòng)物。

3.斑果蠅屬

斑果蠅屬（學(xué)名：Dettopsomyia）是雙翅目果蠅科的一個(gè)屬。

綺麗斑果蠅（學(xué)名：Dettopsomyia formosa）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科斑果蠅屬的動(dòng)物。

4.雙鬃果蠅屬

雙鬃果蠅屬（學(xué)名：Dichaetophora）是雙翅目果蠅科的一個(gè)屬。

雙鬃果蠅（學(xué)名：Dichaetophora presuturalis）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科雙鬃果蠅屬的動(dòng)物。

5.果蠅屬

果蠅屬（學(xué)名：Drosophila）是雙翅目果蠅科的一個(gè)屬（不同于實(shí)蠅科的“果實(shí)蠅”），于1823年由瑞典昆蟲(chóng)學(xué)家卡爾·弗雷德里克·法倫（英語(yǔ)：Carl Fredrik Fallén）描述發(fā)表，其學(xué)名來(lái)自希臘文的δρ?σο?（drosos，指露水）與φ?λο?（philos，指喜愛(ài)），模式種為Drosophila funebris（英語(yǔ)：Drosophila funebris）。

（1）生物學(xué)研究

本屬物種黑腹果蠅為生物學(xué)研究中重要的模式生物，廣泛用于遺傳學(xué)研究，此外擬果蠅、塞舌爾果蠅（英語(yǔ)：Drosophila sechellia）、雅庫(kù)巴果蠅（英語(yǔ)：Drosophila yakuba）、嗜鳳梨果蠅（英語(yǔ)：Drosophila ananassae）、擬暗果蠅（英語(yǔ)：Drosophila pseudoobscura）、黑翅果蠅（英語(yǔ)：Drosophila persimilis）、Drosophila willistoni（英語(yǔ)：Drosophila willistoni）、Drosophila mojavensis（英語(yǔ)：Drosophila mojavensis）、Drosophila virilis（英語(yǔ)：Drosophila virilis）和Drosophila grimshawi（英語(yǔ)：Drosophila grimshawi）等物種的基因組也已被完整定序，有些也被用作生物研究的模式生物。

果蠅屬已發(fā)表的物種超過(guò)1500種，但很可能是復(fù)系群，多數(shù)物種屬Drosophila（英語(yǔ)：Drosophila (subgenus)）和Sophophora（英語(yǔ)：Sophophora）兩亞屬，此外還有Dorsilopha（英語(yǔ)：Dorsilopha）、Siphlodora（英語(yǔ)：Siphlodora）和Dudaica（英語(yǔ)：Dudaica）等亞屬，過(guò)去曾有學(xué)者提議將本屬限制在Sophophora亞屬的物種，并以黑腹果蠅為模式種，但未獲國(guó)際動(dòng)物命名法委員會(huì)通過(guò)。本屬物種廣泛分布于世界各地，其中以熱帶地區(qū)為多，在沙漠、熱帶雨林、城市、沼澤與高山中皆有，黑腹果蠅、大果蠅（英語(yǔ)：Drosophila immigrans）和擬果蠅常出現(xiàn)于人類生活的環(huán)境，北美洲的蒙大拿果蠅（英語(yǔ)：Drosophila montana）棲息于高海拔山區(qū)，為適應(yīng)低溫的耐寒物種，分布于夏威夷的約400個(gè)物種有時(shí)被歸為一獨(dú)立屬Idiomyia。本屬物種大多以腐敗的植物或真菌基質(zhì)為食，少數(shù)物種（鈴木氏果蠅（英語(yǔ)：Drosophila suzukii））可食用新鮮果實(shí)而為害蟲(chóng)，雄性個(gè)體的精子長(zhǎng)度在動(dòng)物界中算相當(dāng)長(zhǎng)的，二裂果蠅的精子伸展時(shí)長(zhǎng)達(dá)5.8公分，超過(guò)其體長(zhǎng)的20倍，為已知生物最長(zhǎng)的精子。

（2）黑腹果蠅

黑腹果蠅（學(xué)名：Drosophila melanogaster），也稱黑尾果蠅，是被人類研究得最徹底的生物之一，為模式生物。從查爾斯·伍德沃斯（英語(yǔ)：Charles W. Woodworth）（Charles W. Woodworth）利用該物種作為模式生物的建議開(kāi)始，黑腹果蠅繼續(xù)被廣泛用于遺傳學(xué)、生理學(xué)、微生物發(fā)病機(jī)理和生命歷史進(jìn)化（英語(yǔ)：Life history theory）的生物學(xué)研究。截至2017年，已有8個(gè)諾貝爾獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給使用果蠅的研究。

①形態(tài)特征

黑腹果蠅成蟲(chóng)體型較小，體長(zhǎng)２．５～３毫米，雌蟲(chóng)較雄蟲(chóng)體型稍大，黃褐色，復(fù)眼較大，且有紅色和白色兩個(gè)變種，腹部末端幾節(jié)有黑色環(huán)紋。雄蟲(chóng)腹部具黑斑，前肢有性梳，而雌蟲(chóng)沒(méi)有。卵小，約０.５毫米，白色至淡黃色，被茸毛膜和一層卵黃膜。蛹為圍蛹，初期外殼較軟呈白色，后期外殼變硬，顏色變深呈黃褐色。幼蟲(chóng)粗形，無(wú)頭、無(wú)足，長(zhǎng)約５毫米左右，初期白色，老熟幼蟲(chóng)深黃色。

黑腹果蠅雌性體長(zhǎng)2.5毫米，雄性較之要小。雄性腹部有黑斑(black patch)，前肢有性梳(sexcombs)，而雌性沒(méi)有，可以此來(lái)作區(qū)別。

②生活習(xí)性

黑腹果蠅幼蟲(chóng)的首要食物來(lái)源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細(xì)菌，其次是含糖份的水果等。黑腹果蠅的生長(zhǎng)發(fā)育受溫度的影響較大；同時(shí)黑腹果蠅在果園內(nèi)發(fā)生的始見(jiàn)期和高峰期應(yīng)根據(jù)櫻桃成熟時(shí)間來(lái)確定。由于氣候、環(huán)境等因素的影響，每年發(fā)生的時(shí)間有一定的差異。

③生長(zhǎng)繁殖

雌蠅可以一次產(chǎn)下400個(gè)0.5毫米大小的卵(egg)，它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發(fā)育速度受環(huán)境溫度影響。在25℃環(huán)境下，22小時(shí)后幼蟲(chóng)就會(huì)破殼而出。溫度太高或太低都會(huì)影響發(fā)育的速度。成蟲(chóng)雌蠅通常會(huì)將卵下在腐爛的水果上或其它發(fā)酵的有機(jī)物上。

a.胚胎發(fā)育

果蠅的受精卵經(jīng)過(guò)22個(gè)小時(shí)的發(fā)育，胚胎角質(zhì)層經(jīng)過(guò)卵細(xì)胞受精，精卵細(xì)胞核融合后，細(xì)胞核很快的連續(xù)同步分裂（有絲分裂）。但是這些細(xì)胞核處在同一細(xì)胞膜里，也可以說(shuō)這是個(gè)多核細(xì)胞胚胎，人們稱之為“合胞體胚盤”。第七次核裂后，這些細(xì)胞核會(huì)游離到細(xì)胞膜下。在第九，第十次核裂的時(shí)候八到十個(gè)核開(kāi)始自行分裂。這些細(xì)胞成為生殖細(xì)胞，被稱為極細(xì)胞。產(chǎn)卵后兩個(gè)半小時(shí)，合胞體胚盤的細(xì)胞膜向內(nèi)折疊包繞各個(gè)細(xì)胞核，成為“細(xì)胞胚盤”。至此，果蠅胚胎細(xì)胞的第一層單層表皮形成。細(xì)胞核也開(kāi)始轉(zhuǎn)向非對(duì)稱分化。其分化方向與該細(xì)胞在胚胎中所處的位置有關(guān)。

腹側(cè)延長(zhǎng)軸的卵裂標(biāo)志著原腸胚開(kāi)始形成，在原腸胚種會(huì)形成三個(gè)胚層：腹側(cè)的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內(nèi)陷，形成口道，腹溝的后側(cè)內(nèi)陷則形成肛窩，與后來(lái)形成的內(nèi)胚層分開(kāi)。胚胎外層的細(xì)胞和口道，肛窩末端的細(xì)胞內(nèi)陷形成外胚層。隨著胚帶的延長(zhǎng)，后段的極細(xì)胞開(kāi)始向胚胎內(nèi)分裂。器官分化開(kāi)始，分節(jié)現(xiàn)象已經(jīng)可以看到。在受精大約7.5小時(shí)后胚帶開(kāi)始縮短，結(jié)束于背向閉合。受精后22小時(shí)，經(jīng)過(guò)一系列的分化發(fā)展，幼蟲(chóng)就會(huì)發(fā)育形成。

b.幼蟲(chóng)發(fā)育

果蠅的幼蟲(chóng)(lavae)24小時(shí)后就會(huì)第一次蛻皮，并且不斷生長(zhǎng)，以到達(dá)第二，第三幼體發(fā)育期。幼蟲(chóng)能在幾天內(nèi)通過(guò)進(jìn)食，從半毫米的受精卵體長(zhǎng)到2.5毫米的正常形態(tài)大小。其間蛻皮兩次，所以可以將它的幼體發(fā)育分成三個(gè)階段(L1-L3)。這是果蠅生長(zhǎng)最快的階段，在短短的三天時(shí)間里，果蠅的身體增大了兩百倍以上。最近的研究發(fā)現(xiàn)，這是由于果蠅體內(nèi)的類雌激素受體(estragen related receptor，ERR)基因參與調(diào)節(jié)糖酵解的效應(yīng)而引起的。

幼蟲(chóng)喜歡在器皿壁、葡萄梗等稍硬的地方化蛹并有聚集現(xiàn)象。當(dāng)找到化蛹位置后便停止爬行，身體在化蛹處不停地收縮蠕動(dòng),收縮程度隨化蛹進(jìn)程而減弱，最終呈現(xiàn)蛹的形狀。從停止爬行到呈現(xiàn)蛹的形體歷時(shí)1～2h。剛形成的蛹呈微黃色，之后顏色逐漸加深，羽化前呈深褐色。

c.蛹化

經(jīng)過(guò)三個(gè)幼蟲(chóng)發(fā)育階段和在25℃下五天的蛹期(pupae)的變態(tài)發(fā)育，最后破蛹(eclose)而出，成為成蟲(chóng)(adult)。蛹?xì)ぐ胪该鳎庶S褐色，或深黃褐色，長(zhǎng)橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。

④棲息環(huán)境

黑腹果蠅在中國(guó)分布于遼寧、山東、河南、四川、甘肅；日本、烏克蘭、美國(guó)亦有分布。黑腹果蠅主要棲息的環(huán)境廣泛，對(duì)食物的要求不苛刻，一般在水果攤、水果批發(fā)市場(chǎng)、生活垃圾上都可以采集到。家里儲(chǔ)存時(shí)間稍長(zhǎng)的水果，尤其是香蕉，常可發(fā)現(xiàn)被引誘來(lái)的果蠅。成蟲(chóng)趨光性強(qiáng)，喜在爛果子、發(fā)酵物上取食和產(chǎn)卵；幼蟲(chóng)孵化后取食菌絲、子實(shí)體，老熟幼蟲(chóng)則爬至較干燥的地方或菇包的壁上化蛹。其繁殖率高，每年可繁殖多代，適溫范圍廣，成蟲(chóng)在１０～３０℃條件下，均可產(chǎn)卵繁殖；３０℃以上則會(huì)導(dǎo)致成蟲(chóng)不育或死亡。卵的發(fā)育受環(huán)境溫度影響，在２５℃條件下僅２２個(gè)小時(shí)左右即可孵化；２０℃時(shí)，不到１０天即可孵化；１０℃時(shí)，由卵到幼蟲(chóng)則需要約６０天。溫度太高或太低都會(huì)影響發(fā)育的速度。

⑤遺傳研究

黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗(yàn)研究對(duì)象則要到1901年，由動(dòng)物學(xué)家和遺傳學(xué)家威廉·恩斯特·卡斯特(William Ernest Castle)通過(guò)對(duì)果蠅的種系研究，設(shè)法了解多代近親繁殖的結(jié)果和取自其中某一代進(jìn)行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年，湯瑪斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培育果蠅并對(duì)它進(jìn)行系統(tǒng)的研究。之后，很多遺傳學(xué)家就開(kāi)始用果蠅作研究材料，并且取得了很多遺傳學(xué)方面的知識(shí)，包括這種蠅類基因組里的基因在染色體上的分布等。

黑腹果蠅只有四對(duì)染色體。它們包括一對(duì)性染色體，通常被記作第一對(duì)染色體或者是X-和Y-染色體，和三對(duì)常染色體。后者被記作第二，第三和第四對(duì)染色體。第四對(duì)染色體很小，所含的基因也很少。果蠅非常合適用于研究，在一個(gè)瓶子里就可以培育大量的果蠅，繁殖速度快。馬田·布克斯在他2002年出版的書(shū)<<果蠅(Drosophila)>>里這樣寫(xiě)道："用半瓶牛奶和一只開(kāi)始腐爛的香蕉就夠了，14天就可以得到200只果蠅”。科學(xué)家用果蠅進(jìn)行了無(wú)數(shù)次雜交，其中包括確定了基因里面的基因連鎖群，它們位于同一基因上面，科學(xué)家也因此發(fā)現(xiàn)了聯(lián)會(huì)現(xiàn)象。科學(xué)家還對(duì)某些變異進(jìn)行了描述和研究。例如眼睛顏色有紅變異為白色，或者是微型翅膀，這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼·穆勒是第一位發(fā)現(xiàn)倫琴射線對(duì)遺傳物質(zhì)具有誘變作用的遺傳學(xué)家。從此射線就被大量使用，以誘發(fā)果蠅發(fā)生變異。

在2000年對(duì)其13600基因測(cè)序完成。大部分基因與人類的基因有著驚人的相似。研究還在果蠅的遺傳物質(zhì)里找到了人類的致癌基因或者潛在的，在變異情況下參與癌癥發(fā)生的致癌基因(Oncogene，一譯癌基因)。

在發(fā)育生物學(xué)研究方面，人類也從果蠅身上獲得了很多知識(shí)。早在1900年哈佛大學(xué)的教授威廉·卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對(duì)象。從此以后，果蠅就在這一領(lǐng)域被廣泛采用。20世紀(jì)70年代德國(guó)科學(xué)家克里斯蒂安娜·女斯萊.佛哈德(Christiane Nüsslein-Volhard)開(kāi)始研究果蠅的發(fā)育基因。她從中得知，卵細(xì)胞中的四個(gè)基因決定了或是監(jiān)控了受精卵的發(fā)育（參見(jiàn)Hox基因）。1980年她發(fā)表了論文“影響黑腹果蠅體節(jié)數(shù)目和極性的變異”，她也因此和美國(guó)的Edward B.Lewis，Eric F. Wieschaus共享了1995年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

6.毛果蠅屬

毛果蠅屬（學(xué)名：Hirtodrosophila）是果蠅科下的一個(gè)屬。從前是果蠅屬下的一個(gè)亞屬，1990年由Grimaldi升格為屬。

（1）特征

第三觸角節(jié)相當(dāng)大，剛毛通常較長(zhǎng)。觸角芒有一腹側(cè)分支，前面修飾的毛向下彎曲。

（2）分布

世界各地都有，不過(guò)多數(shù)種分布在熱帶和亞熱帶。

（3）寬鼻毛果蠅

寬鼻毛果蠅（學(xué)名：Hirtodrosophila latifrontata）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科毛果蠅屬的動(dòng)物。

7.細(xì)翅果蠅屬

細(xì)翅果蠅屬（學(xué)名：Hypselothyrea）是果蠅科下的一個(gè)屬。

浪斑細(xì)翅果蠅（學(xué)名：Hypselothyrea guttata）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科細(xì)翅果蠅屬的動(dòng)物。

8.鳳仙花果蠅屬

鳳仙花果蠅屬（學(xué)名：Impatiophila）是果蠅科下的一個(gè)屬。

小鳳仙花果蠅（學(xué)名：Impatiophila parvula）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科鳳仙花果蠅屬的動(dòng)物。

9.曙果蠅屬

曙果蠅屬（學(xué)名：Liodrosophila）是果蠅科下的一個(gè)屬。

毛曙果蠅（學(xué)名：Liodrosophila penispinosa）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科曙果蠅屬的動(dòng)物。

10.頭滑果蠅屬

頭滑果蠅屬（學(xué)名：Lissocephala）是果蠅科下的一個(gè)屬。

擬頭滑果蠅（學(xué)名：Lissocephala bicoloroides）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科頭滑果蠅屬的動(dòng)物。

11.菇果蠅屬

菇果蠅屬（學(xué)名：Mycodrosophila）是果蠅科下的一個(gè)屬。

手菇果蠅（學(xué)名：Mycodrosophila palmata）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科菇果蠅屬的動(dòng)物。

12.副菇果蠅屬

副菇果蠅屬（學(xué)名：Paramycodrosophila）是果蠅科下的一個(gè)屬。

小斑點(diǎn)副菇果蠅（學(xué)名：Paramycodrosophila pictula）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科副菇果蠅屬的動(dòng)物。

13.條果蠅屬

條果蠅屬（學(xué)名：Phorticella）是果蠅科下的一個(gè)屬。

單條果蠅（學(xué)名：Phorticella singularis）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科條果蠅屬的動(dòng)物。

14.花果蠅屬

花果蠅屬（學(xué)名：Scaptodrosophila）是果蠅科下的一個(gè)屬。

黑花果蠅（學(xué)名：Scaptodrosophila coracina）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科花果蠅屬的動(dòng)物。

15.姬果蠅屬

姬果蠅屬（學(xué)名：Scaptomyza）是果蠅科下的一個(gè)屬。

草姬果蠅（學(xué)名：Scaptomyza graminum）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科姬果蠅屬的動(dòng)物。

16.線果蠅屬

線果蠅屬（學(xué)名：Zaprionus）是果蠅科下的一個(gè)屬。

大線果蠅（學(xué)名：Zaprionus grandis）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科線果蠅屬的動(dòng)物。

17.嗜真菌果蠅屬

嗜真菌果蠅屬（學(xué)名：Zygothrica）是果蠅科下的一個(gè)屬。

黃嗜真菌果蠅（學(xué)名：Zygothrica flavofinira）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱雙翅目果蠅科嗜真菌果蠅屬的動(dòng)物。